Système vestibulaire :
anatomie, physiologie et pathologies
Introduction.
La gravité étant une accélération linéaire, le labyrinthe postérieur est donc un récepteur gravitoinertiel capable de transcrire, en un signal biologique, toutes les forces induites par les mouvements de la tête et les forces gravitaires en rapport avec sa position dans l'espace.
La fonction de l'appareil vestibulaire est de
renseigner les centres sur la vitesse et la position de la tête dans l'espace et d'initier certains
réflexes nécessaires à la stabilisation du regard, de la tête et, dans une moindre mesure,
du corps.
Présentation générale du système vestibulaire
Le système vestibulaire comprend un appareil récepteur
: le labyrinthe membraneux postérieur, et des voies vestibulaires divisées en
contingents périphérique et central. Elles sont véhiculées avec les voies cochléaires
dans le même contingent périphérique, le nerf vestibulo-cochléaire, ou huitième
nerf crânien. Formé de neurones en T analogues aux neurones des ganglions
spinaux, il est composé de deux racines distinctes, vestibulaire et cochléaire,
véhiculant respectivement les informations relatives à l’équilibre et à l’audition. À
partir des récepteurs sensoriels, constitués des macules otolithiques et des
crêtes ampullaires, les informations vestibulaires suivent le nerf vestibulaire.
Tout entier intra-crânien, il aboutit dans les noyaux vestibulaires du tronc
cérébral, véritable centre d’intégration où convergent des afférences proprioceptives,
visuelles et cérébelleuses. De ces noyaux partent des fibres ascendantes à
destinée cérébelleuse, réticulaire, thalamique et corticale et des fibres
descendantes pour la moelle spinale.
Anatomie fonctionnelle de L’’appareil vestibulaire :
L’appareil vestibulaire ou labyrinthe postérieur est localisé dans la partie pétreuse de l’os temporal (rocher).
I-1 Le labyrinthe osseux postérieur :
Il est formé d’une cavité
centrale, le vestibule, dans laquelle s’abouchent trois canaux semi-circulaires
qui sont antérieur (supérieur), postérieur et latéral (horizontal). Le
canal semi-circulaire antérieur fait avec le plan sagittal un angle de 37
degrés ouvert en avant. Il est perpendiculaire au canal latéral, lui-même
perpendiculaire au canal postérieur. L’extrémité postérieure du canal antérieur
et l’extrémité supérieure du canal postérieur se réunissent pour
constituer un canal commun qui s’ouvre dans le vestibule par un orifice unique.
Chaque canal semi-circulaire présente une extrémité dilatée, dite ampullaire,
contenant les récepteurs sensoriels (figure 1).
I-2 Le labyrinthe membraneux postérieur :
Le labyrinthe membraneux, logé
dans les cavités du labyrinthe osseux, est rempli par l’endolymphe, liquide
riche en potassium et pauvre en sodium. L’espace ménagé entre l’os et le
labyrinthe membraneux contient la périlymphe, riche en sodium et pauvre en potassium.
Le labyrinthe membraneux contient deux vésicules :
le saccule et l’utricule. À la face inférieure de l’utricule et à la face médiale du saccule, le revêtement épithélial s’est différencié localement en récepteurs neuro-sensoriels de 2 à 3 mm de diamètre, appelés macules otolithiques. Perpendiculaires l’une par rapport à l’autre, elles sont sensibles aux accélérations linéaires, en particulier à la gravité (figure 2).
Le labyrinthe membraneux (conduits semi-circulaires) contenu dans les canaux semi-circulaires présente trois zones de différenciation neuro-sensorielle appelées crêtes ampullaires, situées dans chacune des trois extrémités ampullaires. Orientées dans les trois plans de l’espace, elles sont sensibles aux accélérations angulaires (figure 2).
le saccule et l’utricule. À la face inférieure de l’utricule et à la face médiale du saccule, le revêtement épithélial s’est différencié localement en récepteurs neuro-sensoriels de 2 à 3 mm de diamètre, appelés macules otolithiques. Perpendiculaires l’une par rapport à l’autre, elles sont sensibles aux accélérations linéaires, en particulier à la gravité (figure 2).
Le labyrinthe membraneux (conduits semi-circulaires) contenu dans les canaux semi-circulaires présente trois zones de différenciation neuro-sensorielle appelées crêtes ampullaires, situées dans chacune des trois extrémités ampullaires. Orientées dans les trois plans de l’espace, elles sont sensibles aux accélérations angulaires (figure 2).
I-3 Les récepteurs périphériques :
Le revêtement épithélial des
macules otolithiques et des crêtes ampullaires est composé de cellules
sensorielles et de cellules de soutien.
a)
L’épithélium neuro-sensoriel :
Les cellules sensorielles de cet épithélium sont les
cellules ciliées. Regroupés à leur extrémité apicale, les cils sont en
contact avec l’endolymphe. Il existe ainsi de trente à cent stéréocils
(microvillosités) et un kinocil (seul véritable cil) par cellule. Les
stéréocils sont rangés par longueur décroissante à partir du kinocil et sont
reliés entre eux et avec le kinocil. Les cellules ciliées se distinguent en
types I et II (figure 3),
selon des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles. Les cellules de
type I dites aussi piriformes et phylogénétiquement plus récentes ont une forme
d’amphore, avec un noyau en position basale. La fibre afférente établit avec
elles une synapse englobant la cellule sous la forme d’une terminaison
calicielle. Ces cellules sont situées principalement au sommet des crêtes
ampullaires et au centre des macules. Les cellules de type II ont une forme rectangulaire
avec un noyau disposé plutôt vers la lumière. Les connections synaptiques avec
les fibres afférentes sont en bouton. Les cellules de type II sont
principalement localisées à la base des crêtes et à la périphérie des macules. Les
corps cellulaires à l’origine des fibres vestibulaires efférentes sont situés
au niveau de la fosse rhomboïde, dans la formation réticulaire parvocellulaire, latéralement
au noyau abducens. Ce système apparaît comme un dispositif permettant de
basculer rapidement d’un mode de contrôle postural continu à un mode de
contrôle postural anticipant un mouvement volontaire. Il s’agit d’un système
anticipatif qui contrôle les récepteurs vestibulaires en prévoyant les
conséquences d’un mouvement volontaire de la tête excitant le vestibule. Les
cellules de soutien, situées entre les cellules ciliées de types I et II, sont
de forme variée. Le noyau est en position basale et le cytosquelette est
particulièrement riche en microtubules. Les cils des cellules sensorielles des
crêtes baignent dans un gel de mucopolysaccharides épais appelé cupule, alors
que les cils des cellules sensorielles maculaires traversent une membrane
grillagée contenant des cristaux de carbonate de calcium appelés otolithes ou
otoconies (gravité spécifique : 2,71). Les otolithes sont formés de petits
cristaux : les cristallites, de taille variable et disposés en couches successives.
Les otolithes dégénèrent au cours du vieillissement. La striola est une petite
ligne incurvée qui coupe la membrane otolithique en deux zones de surfaces
égales.
Stimulation du récepteur :
Au repos, les cellules ciliées sont le siège d’un
potentiel de repos négatif. Suivant le mouvement de la tête, il se produit
un déplacement de la cupule ou des otolithes provoquant ainsi celui des
stéréocils. Le déplacement des stéréocils dans la direction du kinocil active
la cellule induisant une dépolarisation membranaire. Cela suscite la libération
de neuromédiateurs dans la fente synaptique générant un potentiel d’action dans
la fibre afférente maculaire ou ampullaire. Une accélération linéaire stimule
essentiellement les afférences maculaires et une accélération angulaire les
afférences ampullaires. Des études expérimentales sur rongeurs plaident
en faveur d’une répartition des cellules sensorielles en unités fonctionnelles
dont les réponses aux stimulations sont fonction de leur emplacement. Des unités
irrégulières composées de fibres de petit calibre sont connectées aux
cellules de type II par boutons synaptiques, tandis que des unités régulières constituées
de fibres myélinisées de calibre plus important sont reliées aux cellules de
type I par des terminaisons synaptiques calicielles, ou aux cellules de type II
par des boutons synaptiques. Les macules utriculaires et sacculaires codent les
accélérations linéaires à type de translation ou les inclinaisons de la tête.
Les récepteurs ampullaires codent
différemment selon le type d’unité : les unités régulières codent les accélérations rotatoires aux basses fréquences de stimulation, les vitesses aux moyennes fréquences et la position aux fréquences élevées. Les unités irrégulières codent les accélérations aux fréquences basses et élevées et les vitesses pour les fréquences intermédiaires.
différemment selon le type d’unité : les unités régulières codent les accélérations rotatoires aux basses fréquences de stimulation, les vitesses aux moyennes fréquences et la position aux fréquences élevées. Les unités irrégulières codent les accélérations aux fréquences basses et élevées et les vitesses pour les fréquences intermédiaires.
b)
Le nerf vestibulaire :
Les dendrites du nerf vestibulaire prennent leur
origine au contact des cellules sensorielles du labyrinthe postérieur et
gagnent les noyaux vestibulaires du tronc cérébral situés dans la fosse
rhomboïde (plancher du
quatrième ventricule). Les corps cellulaires sont contenus dans le
ganglion vestibulaire (de
Scarpa) au niveau du méat acoustique interne.
Mode de constitution de la racine vestibulaire :
Les dendrites de la racine vestibulaire sont regroupées
en trois branches :
— une branche supérieure formée du nerf utriculaire, des nerfs ampullaires antérieur (supérieur) et latéral (externe) et des fibres provenant de la partie antéro-supérieure de la macule sacculaire par l’anastomose de Voit ;
— une branche inférieure formée par le nerf sacculaire ;
— une branche postérieure formée par le nerf ampullaire postérieur.
La branche supérieure émerge du méat acoustique interne par l’aire vestibulaire supérieure (quadrant postéro-supérieur). La branche inférieure traverse l’aire vestibulaire inférieure (quadrant postéro-inférieur), et la branche postérieure passe par un orifice particulier, le foramen singulare de Morgagni (figure 4). Une petite branche provenant du nerf ampullaire postérieur innerve la partie la plus postérieure de la crête ampullaire postérieure ou la stria neglecta. Exceptionnelle chez l’homme, elle siège à la partie inférieure de l’utricule au voisinage de la crête ampullaire postérieure à laquelle d’après Tran Ba Huyet al. Elle est vraisemblablement incorporée.
— une branche supérieure formée du nerf utriculaire, des nerfs ampullaires antérieur (supérieur) et latéral (externe) et des fibres provenant de la partie antéro-supérieure de la macule sacculaire par l’anastomose de Voit ;
— une branche inférieure formée par le nerf sacculaire ;
— une branche postérieure formée par le nerf ampullaire postérieur.
La branche supérieure émerge du méat acoustique interne par l’aire vestibulaire supérieure (quadrant postéro-supérieur). La branche inférieure traverse l’aire vestibulaire inférieure (quadrant postéro-inférieur), et la branche postérieure passe par un orifice particulier, le foramen singulare de Morgagni (figure 4). Une petite branche provenant du nerf ampullaire postérieur innerve la partie la plus postérieure de la crête ampullaire postérieure ou la stria neglecta. Exceptionnelle chez l’homme, elle siège à la partie inférieure de l’utricule au voisinage de la crête ampullaire postérieure à laquelle d’après Tran Ba Huyet al. Elle est vraisemblablement incorporée.
Trajet du nerf vestibulaire en amont du ganglion
vestibulaire
vestibulaire
Les racines vestibulaire et cochléaire s’accolent pour
former le nerf vestibulo-cochléaire (nerf
acoustique ou auditif). Ce dernier établit des rapports intimes avec
le nerf facial (VII) et le nerf intermédiaire (intermédiaire de Wrisberg).
La racine cochléaire est rostro-ventrale
(antéro-inférieure) au nerf facial, le nerf intermédiaire est situé entre les
deux (d’où son nom). La racine vestibulaire supérieure est au même niveau que
le nerf facial et en position dorsale par rapport à lui. La racine vestibulaire
inférieure, résultant de l’accolement des branches vestibulaires inférieure et
postérieure, est postérieure ou dorsale au nerf cochléaire.
Des anastomoses peuvent s’établir au sein du paquet
acoustico-facial Poirier et Charpy décrivent :
acoustico-facial Poirier et Charpy décrivent :
— une anastomose caudale (postérieure), grêle, entre le nerf
intermédiaire et la racine vestibulaire supérieure, et contenant des efférences
parasympathiques. Les deux nerfs sont alors maintenus dans une gaine piale
commune ;
— une anastomose rostrale (antérieure) sous la forme d’un ou de deux filets nerveux entre le genou du nerf facial et le ganglion vestibulaire. Une anastomose vestibulo-cochléaire ventrale (inférieure) ou nerf de Voit relie la racine cochléaire au nerf sacculaire en traversant la fossette cochléaire. Elle véhicule les fibres cochléaires efférentes latérales vers les cellules ciliées internes homolatérales, et celles du système cochléaire efférent médial vers les cellules ciliées externes controlatérales. Ce système cochléaire efférent médial est exploré par les oto-émissions acoustiques.
— une anastomose rostrale (antérieure) sous la forme d’un ou de deux filets nerveux entre le genou du nerf facial et le ganglion vestibulaire. Une anastomose vestibulo-cochléaire ventrale (inférieure) ou nerf de Voit relie la racine cochléaire au nerf sacculaire en traversant la fossette cochléaire. Elle véhicule les fibres cochléaires efférentes latérales vers les cellules ciliées internes homolatérales, et celles du système cochléaire efférent médial vers les cellules ciliées externes controlatérales. Ce système cochléaire efférent médial est exploré par les oto-émissions acoustiques.
Origine
réelle, le ganglion vestibulaire
Le nerf vestibulaire comprend environ vingt mille
neurones bipolaires. Les corps cellulaires se trouvent dans le ganglion
vestibulaire qui a la même signification que les ganglions spinaux, et les
fibres qui en émanent sont les homologues des racines dorsales des nerfs spinaux.
Le ganglion vestibulaire est situé dans le fond du méat acoustique interne. Il
est souvent divisé en deux parties distinctes : vestibulaire supérieure ou
ganglion vestibulaire proprement dit, et vestibulaire inférieure (de Boettcher).
En
aval du ganglion vestibulaire, dans le méat
acoustique interne
acoustique interne
Dans le méat acoustique interne, long de 1 cm et large
de 5 mm, la pie-mère forme une gaine propre à chaque nerf. L’arachnoïde
constitue une gaine commune, la dure-mère fusionne au périoste. Les nerfs ont
un trajet spiralé de telle sorte qu’ils effectuent une rotation de 90° les uns par rapport aux
autres.
La racine cochléaire est l’élément le plus volumineux
du nerf vestibulo-cochléaire. En position rostroventrale(antéro-inférieure), elle
forme une gouttière à concavité dorsale (supérieure),
où reposent le nerf intermédiaire et le nerf facial (figure 5). La racine vestibulaire,
clairement individualisée de la racine cochléaire par un sillon constant, occupe
la moitié caudale (postérieure)
du méat acoustique interne. Dans sa partie proximale, elle contient des fibres
vestibulaires efférentes. Chez le singe, ces fibres proviennent d’un groupe de
cellules situées entre le complexe vestibulaire et le noyau du nerf abducens
(VI ou nerf moteur oculaire externe), elles se projettent sur les labyrinthes homo et controlatéraux en cheminant avec les fibres du système cochléaire efférent.
Le nerf facial est en position rostro-dorsale (antérosupérieure). Le nerf intermédiaire est caudal (postérieur) au nerf facial avec lequel il fusionne. De nombreuses anastomoses s’établissent entre les deux nerfs. Au niveau du pore acoustique interne, les fibres vestibulaires sont en position caudo-dorsale (postéro supérieure). Dans le trigone (angle) ponto-cérébelleux
(VI ou nerf moteur oculaire externe), elles se projettent sur les labyrinthes homo et controlatéraux en cheminant avec les fibres du système cochléaire efférent.
Le nerf facial est en position rostro-dorsale (antérosupérieure). Le nerf intermédiaire est caudal (postérieur) au nerf facial avec lequel il fusionne. De nombreuses anastomoses s’établissent entre les deux nerfs. Au niveau du pore acoustique interne, les fibres vestibulaires sont en position caudo-dorsale (postéro supérieure). Dans le trigone (angle) ponto-cérébelleux
Le trigone ponto-cérébelleux est un espace dont la base
antéro-latérale est représentée par la face postéro-supérieure de la partie
pétreuse de l’os temporal. Il est limité médialement par le pont et la moelle
allongée (bulbe rachidien),
caudalement (en arrière)
parle cervelet, en haut par la tente du cervelet et en bas par la face
endocrânienne de l’os occipital recouverte par la dure-mère. Dans la fosse
crânienne postérieure, le nerf vestibulo-cochléaire traverse le trigone
ponto-cérébelleux selon une direction oblique caudo-médiale(postéro-interne). Il fait
partie d’un pédicule vasculo-nerveux dont chaque élément possède sa gaine
piale propre, mais pour lequel l’arachnoïde forme une gaine commune. Le nerf
facial se place au-dessus et médialement, le nerf intermédiaire entre les deux.
Deux artères rejoignent les nerfs : l’une volumineuse, l’artère labyrinthique,
vient de l’artère basilaire ou de l’artère cérébelleuse inféro-antérieure
; l’autre grêle issue de l’artère basilaire se divise en T en arrivant au
contact du nerf facial. L’artère labyrinthique s’interpose entre le nerf facial
et le nerf vestibulo-cochléaire, ou bien se place entre le nerf facial et le
plancher du méat acoustique interne. Elle fait parfois une boucle dans le méat
acoustique interne et vascularise
l’oreille interne. Le nombre et la disposition des veines sont variables. La veine cochléaire inférieure et la veine labyrinthique (inconstante) se jettent dans le sinus pétreux inférieur, la veine de l’aqueduc du vestibule se draine dans le sinus latéral.
Le nerf vestibulo-cochléaire repose sur la face postéro-supérieure de la partie pétreuse de l’os temporal.
Le pont (protubérance) et l’artère basilaire sont exposition rostrale (antérieure) et médiale, l’hémisphère cérébelleux et le flocculus en position caudale (postérieure) et latérale. En bas, les nerfs mixtes émergent du sillon dorso-latéral (collatéral postérieur) de la moelle allongée et se dirigent vers le foramen jugulaire (trou déchiré postérieur). L’émergence du nerf trijumeau (V) est supérieure et à distance.
l’oreille interne. Le nombre et la disposition des veines sont variables. La veine cochléaire inférieure et la veine labyrinthique (inconstante) se jettent dans le sinus pétreux inférieur, la veine de l’aqueduc du vestibule se draine dans le sinus latéral.
Le nerf vestibulo-cochléaire repose sur la face postéro-supérieure de la partie pétreuse de l’os temporal.
Le pont (protubérance) et l’artère basilaire sont exposition rostrale (antérieure) et médiale, l’hémisphère cérébelleux et le flocculus en position caudale (postérieure) et latérale. En bas, les nerfs mixtes émergent du sillon dorso-latéral (collatéral postérieur) de la moelle allongée et se dirigent vers le foramen jugulaire (trou déchiré postérieur). L’émergence du nerf trijumeau (V) est supérieure et à distance.
Origine
apparente
Elle correspond à l’émergence du nerf
vestibulo-cochléaire du tronc cérébral. Ce nerf pénètre dans le tronc cérébral
par la fossette latérale au niveau du sillon entre la moelle allongée et le
pont (bulbo-pontique).
Il est en position rostrale (antérieure)
et médiale au récessus latéral du quatrième ventricule, et sous le
pédoncule cérébelleux moyen. Il est alors dorso-latéral au nerf facial et au nerf intermédiaire.
Ses rapports sont en haut le nerf trijumeau qui reste à distance, en bas le nerf glosso-pharyngien (IX), et latéralement le plexus choroïde du quatrième ventricule et le flocculus.
À l’intérieur du névraxe, le nerf vestibulo-cochléaire se divise en ses deux contingents, cochléaire et vestibulaire, destinés aux noyaux cochléaires et vestibulaires.
pédoncule cérébelleux moyen. Il est alors dorso-latéral au nerf facial et au nerf intermédiaire.
Ses rapports sont en haut le nerf trijumeau qui reste à distance, en bas le nerf glosso-pharyngien (IX), et latéralement le plexus choroïde du quatrième ventricule et le flocculus.
À l’intérieur du névraxe, le nerf vestibulo-cochléaire se divise en ses deux contingents, cochléaire et vestibulaire, destinés aux noyaux cochléaires et vestibulaires.
LES
VOIES VESTIBULAIRES CENTRALES
Les noyaux vestibulaires
Les noyaux vestibulaires se répartissent en quatre
groupes principaux situés dans la fosse rhomboïde (plancher du quatrième ventricule). On
distingue ainsi un noyau rostral (supérieur
ou de Betcherew), un noyau caudal (inférieur),
un noyau latéral (de Deiters)
et un noyau médial (de
Schwalbe). Il existe aussi une dizaine d’autres petits noyaux
satellites. Les fibres vestibulaires se projettent sur les différents noyaux
avec une certaine prédominance selon leur origine (somatotopie) : le noyau médial reçoit
essentiellement des afférences ampullaires et le noyau latéral surtout des
afférences maculaires. Les noyaux vestibulaires reçoivent des afférences vestibulaires
homolatérales, mais aussi controlatérales par des fibres commissurales reliant
les noyaux droit et gauche. Par ailleurs ils reçoivent des fibres
véhiculant des informations : visuelles, proprioceptives provenant du cortex,
du cervelet et des membres. Ils possèdent de multiples projections et sont
reliés entre eux par des voies commissurales.
Les
voies vestibulo-oculaires
Les fibres nucléaires
efférentes se projettent sur plusieurs systèmes effecteurs. On distingue ainsi
les voies vestibulo-oculaires directes reliant les noyaux vestibulaires
aux noyaux oculo-moteurs. Ces voies sont extrêmement importantes ; elles
sont à l’origine de la phase lente du nystagmus vestibulaire (stabilisation du
regard). Ainsi, lors d’un mouvement de rotation de la tête, un couple de
conduits semi-circulaires correspondant au plan de rotation de la tête est
concerné. Lors d’une rotation dans un plan horizontal de la tête vers la
droite, le conduit semi-circulaire latéral droit est excité et le conduit
semi-circulaire latéral gauche est inhibé (du fait de la polarisation des
cils ; système en push-pull). Il en résulte un mouvement compensatoire des
yeux vers la gauche. Ce réflexe vestibulo-oculaire peut être schématisé de
la façon suivante (trois neurones et deux relais) :
— le nerf vestibulaire fait relais dans le complexe
vestibulaire avec un neurone vestibulo-oculaire ;
— celui-ci fait lui-même relais dans le noyau du
nerf moteur de l’œil concerné par le mouvement de la
tête soit le nerf abducens (VI) gauche ;
— puis, les informations cheminent dans le VI gauche mais aussi dans le nerf oculomoteur droit (mouvements conjugués des yeux grâce au faisceau longitudinal médial : bandelette longitudinale postérieure).
— le nerf vestibulaire fait relais dans le complexe
vestibulaire avec un neurone vestibulo-oculaire ;
— celui-ci fait lui-même relais dans le noyau du
nerf moteur de l’œil concerné par le mouvement de la
tête soit le nerf abducens (VI) gauche ;
— puis, les informations cheminent dans le VI gauche mais aussi dans le nerf oculomoteur droit (mouvements conjugués des yeux grâce au faisceau longitudinal médial : bandelette longitudinale postérieure).
Une voie indirecte
vestibulo-oculaire, poly synaptique, passant par la formation réticulaire
pontique suscite un mouvement oculaire compensateur adapté à
celui de la tête, c’est-à-dire de même vitesse mais dans le sens contraire.
Des boucles visuo-cérébello-vestibulaires modulent ces réflexes selon le type de stimulation visuelle. Ainsi, la fixation du regard au cours d’un mouvement de rotation inhibe le nystagmus.
Il faut aussi noter que les noyaux vestibulaires sont associés aux voies de la poursuite (stabilisation du regard), des saccades (orientation du regard) ou encore du réflexe opto-cinétique (intervenant à vitesse constante, quand le système vestibulaire est silencieux). À ce titre, la phase rapide du nystagmus vestibulaire (phase d’orientation du regard) est une voie commune aux saccades.
celui de la tête, c’est-à-dire de même vitesse mais dans le sens contraire.
Des boucles visuo-cérébello-vestibulaires modulent ces réflexes selon le type de stimulation visuelle. Ainsi, la fixation du regard au cours d’un mouvement de rotation inhibe le nystagmus.
Il faut aussi noter que les noyaux vestibulaires sont associés aux voies de la poursuite (stabilisation du regard), des saccades (orientation du regard) ou encore du réflexe opto-cinétique (intervenant à vitesse constante, quand le système vestibulaire est silencieux). À ce titre, la phase rapide du nystagmus vestibulaire (phase d’orientation du regard) est une voie commune aux saccades.
Les voies d’association internucléaires
Les noyaux oculo-moteurs sont
reliés entre eux par un faisceau d’association internucléaire, le
faisceau longitudinal médial qui permet les mouvements conjugués des yeux.
De même, les noyaux vestibulaires sont aussi connectés par des fibres
commissurales permettant l’activation de certains groupes cellulaires par le
labyrinthe controlatéral. Ainsi, les noyaux rostral et médial envoient de
nombreuses fibres à leurs homologues controlatéraux. Le noyau médial se
projette massivement sur le noyau rostral controlatéral et le noyau caudal sur
les noyaux : rostral, médial et caudal controlatéraux.
Les voies vestibulo-spinales
Les fibres vestibulo-spinales latérales et médiales se
projettent sur les motoneurones de la moelle spinale et participent au
maintien de la posture. Le faisceau vestibulo-spinal latéral prend
naissance dans le noyau vestibulaire latéral et se projette par voie
directe ou poly synaptique sur les neurones de la corne ventrale
homolatérale de la moelle spinale. Il existe une somatotopie telle que les
fibres venant de la partie ventro-supérieure du noyau sont destinées à la
moelle cervicale, les fibres venant de la partie dorso-inférieure se projettent
sur la moelle lombo-sacrale et les fibres de la partie intermédiaire sont
destinées à la moelle thoracique. Le faisceau vestibulo-spinal médial
prend naissance dans le noyau médial, suit le faisceau longitudinal médial et
se projette de façon bilatérale sur les motoneurones de la moelle thoracique
supérieure.
Les voies vestibulo-cérébelleuses
Les voies vestibulo-cérébelleuses et
cérébello-vestibulaires assurent la coordination du mouvement selon les variations
de la posture. L’archéocérébellum (lobe flocculo-nodulaire) reçoit les
informations vestibulaires par le pédoncule cérébelleux inférieur et les
contrôle. Après relais dans le noyau fastigial, les efférences cérébelleuses se
projettent via le pédoncule cérébelleux inférieur sur les noyaux vestibulaires,
qui envoient vers la formation réticulaire et les cornes ventrales de la
moelle un ordre moteur coordonné. Il assure le maintien de la station érigée.
Les noyaux vestibulaires stimulent les noyaux de la formation réticulaire
ponto-mésencéphalique et par le faisceau réticulo-spinal ventral activent les
motoneurones γ,
renforçant le tonus des muscles anti-gravifiques.
Les voies
coeruléo-vestibulaires
L’existence de ces voies a été démontrée
expérimentalement chez le rat, le lapin et le singe. Il s’agit de deux
voies noradrénergiques provenant du locus coeruleus. Un faisceau latéral
se projette sur le noyau vestibulaire rostral et la partie supérieure du
noyau latéral. Un faisceau médial se projette sur les noyaux rostral,
latéral et médial ainsi que le noyau prepositus hypoglossi, adjacent au
noyau du nerf hypoglosse. Elles interviendraient en modifiant les réflexes
vestibulo-oculaires et vestibulo-spinaux selon les différents niveaux de
vigilance.
Les
connexions avec les autres noyaux des nerfs crâniens
Des études réalisées chez le
rat montrent l’existence de voies de connexions trigémino-vestibulaires
réciproques. Les fibres émanant de la partie caudale du noyau
mésencéphalique du nerf trijumeau se projettent essentiellement de façon
homolatérale sur les noyaux vestibulaires médial, latéral et caudal.
Certaines se projettent sur le noyau rostral et le noyau prepositus hypoglossi,
mais à un moindre degré. Les fibres des noyaux vestibulaires destinées au noyau
du nerf trijumeau n’appartiennent pas aux mêmes populations de neurones que
celles recevant les afférences trigéminales. Ces résultats montrent que
des informations sensitives provenant de la face et des
muscles oculo-moteurs complètent les afférences proprioceptives du cou et
des niveaux médullaires inférieurs dans
la régulation vestibulaire des mouvements oculocéphalogyres. Les voies vestibulo-vagales sont à l’origine des phénomènes végétatifs lors des dysfonctionnements de l’appareil vestibulaire.
la régulation vestibulaire des mouvements oculocéphalogyres. Les voies vestibulo-vagales sont à l’origine des phénomènes végétatifs lors des dysfonctionnements de l’appareil vestibulaire.
Les projections vestibulaires corticales
Des études réalisées chez le
chat mettent en évidence des voies cortico-vestibulaires modifiant l’activité
des neurones vestibulo-spinaux. Provenant essentiellement des aires 2 et 3a, il
s’agirait de voies poly synaptiques modulant les réflexes vestibulaires et portant
sur les muscles du cou et des membres. Les noyaux vestibulaires ne
reçoivent donc pas seulement des afférences vestibulaires mais aussi des
entrées visuelles, proprioceptives, cérébelleuses, striatales et réticulaires.
Cela signifie que dès son entrée dans le tronc cérébral, l’information
vestibulaire n’est déjà plus isolée en tant que telle et se trouve confrontée à
d’autres afférences. Le cortex cérébral ne reçoit donc pas une information
spécifiquement vestibulaire, mais un ensemble de données de natures différentes
à partir desquelles s’élabore une représentation multimodalitaire des
mouvements de la tête et du tronc dans l’espace.
II-)
Syndrome vestibulaire
En cas de pathologie unilatérale (déficit comme dans
une névrite vestibulaire ou excitation comme dans un vertige positionnel
paroxystique bénin), un syndrome vestibulaire apparaît. Les signes cardinaux se
déduisent des connexions du labyrinthe postérieur dans des conditions
statiques (signes spontanés survenant même en l'absence de mouvement),
dynamiques (en relation avec les mouvements de la tête) et positionnelles
(par rapport au vecteur gravité) :
(par rapport au vecteur gravité) :
• vertige : spontané,
cinétique et positionnel;
• nystagmus : spontané, de positionnement(déclenché par le changement de position et s‘épuisant rapidement), de position (déclenché par une ou plusieurs positions de la tête et persistant tant que dure la position);
• ataxie : statique et dynamique;
• nystagmus : spontané, de positionnement(déclenché par le changement de position et s‘épuisant rapidement), de position (déclenché par une ou plusieurs positions de la tête et persistant tant que dure la position);
• ataxie : statique et dynamique;
• signes
neurovégétatifs.
II-1
Vertige
C'est une illusion de déplacement du corps ou d’objets
environnants en un sens donné, le plus souvent de forme rotatoire ;
beaucoup plus rarement, c'est une impression de déplacement rectiligne. Parfois
s'ajoutent de fausses sensations de position, l'impression que le
corps est incliné d'un côté (symptômes appartenant aux pathologies
otolithiques). Il s'y associe deux ordres de signes :
• des signes
de déséquilibre résultant d'une action sur les voies motrices pour
corriger l'équilibre que le sujet croit avoir perdu. Ce sont des
mouvements du tronc et des membres, parfois très violents, comme au cours du
vertige positionnel paroxystique bénin (VPPB), lorsque l’on déclenche le
vertige dans la manœuvre deDix et Hallpike (cf.
chapitre 10) ;
• un retentissement
psychique parfois intense avec angoisse et réactions émotives
spectaculaires. Le sujet peine à décrire ses symptômes et à répondre à des
questions comme ; dire dans quel sens les objets se déplacent, dire si les
vertiges sont exagérés par les mouvements de la tête ou s'il existe une
position de confort. Toutes ces notions
sont en faveur de l'origine vestibulaire de ses symptômes.
sont en faveur de l'origine vestibulaire de ses symptômes.
II-2
Nystagmus à ressort
C'est un déplacement rythmique des globes oculaires
constitué d'une secousse lente d'origine vestibulaire et d'une secousse rapide
qui ramène l'œil à son point de départ. Par
convention, c'est le sens de la secousse rapide qui définit le nystagmus.
L’examen précise le plan dans lequel se produit le nystagmus. Il peut se situer
dans un plan horizontal, vertical ou oblique ; il peut affecter le type
rectiligne ou rotatoire (ou mieux torsionnel) horaire ou antihoraire (du point
de vue de l'observateur) ; il peut être soit spontané, soit révélé par une
certaine direction du regard, soit provoqué par des positions ou des prises de
position(positionnement)
II-3
Ataxie vestibulaire
Dans la station debout les yeux fermés, il existe un signe de Romberg labyrinthique caractérisé
par une déviation latérale du corps, lente et progressive survenant après
un temps de latence, avec tendance à la chute.
À la marche, il y a tendance à la déviation latérale,
les pieds se croisant, c'est la marche en ciseaux. Lorsque l'on demande au
sujet de faire plusieurs fois dix pas en avant et dix pas en arrière les yeux
fermés, il y a déviation progressive : les trajets du sujet dessinent les
rayons d'une étoile, c'est la marche en étoile. Si l'on demande au
sujet de tendre ses bras en-avant et de placer ses index en face de ceux De l‘opérateur,
après fermeture des yeux, on constate une déviation des index dont on
note le côté.
II-4
Réactions neurovégétatives
C'est le résultat du retentissement de l'excitation
vestibulaire sur les noyaux bulbaires du nerf vague. Elles sont marquées par des
nausées, voire des vomissements aggravés par les mouvements de la tête. Il
existe aussi de la pâleur et une bradycardie.
Conclusion
L’équilibre est une fonction pluri modalitaire
faisant intervenir trois afférences : vestibulaire, visuelle et sensitive.
Lorsque les trois systèmes donnent des informations concordantes au
cortex, l’équilibre reste inconscient. Quand les informations sont
discordantes, on se trouve dans une situation de conflit sensoriel ou de dérivation
sensorielle (perte d’un vestibule) que le cerveau doit résoudre. Si le conflit
sensoriel persiste, c’est le mal des transports, la cinétose. En cas de perte
d’un vestibule le patient ressent des vertiges mais la compensation va
intervenir soit grâce à l’autre vestibule soit par phénomène de substitution.
Lorsqu’on doit maintenir son équilibre (par exemple dans le cas des sportifs),
on fait intervenir de nombreuses structures (activées en imagerie fonctionnelle
et confirmées par l’expérimentation animale) telles que les noyaux gris
centraux élaborant des
schémas moteurs et recevant de toutes les régions du cortex et du thalamus (sensibilité proprioceptive). À partir de ces schémas, le mouvement est induit au niveau du cortex moteur et prémoteur via le noyau ventral antérieur du thalamus dont l’action est modulée par le noyau subthalamique. Les voies motrices extra-pyramidales formant les faisceaux réticulo-spinaux, tegmental central et rubrospinal contrôlent le tonus et les mouvements automatiques. Le cervelet assure le déroulement du mouvement.
Lorsque le cortex prémoteur a reçu les informations venant des noyaux gris centraux, il se projette sur le néocérébellum (voie cortico-ponto-cérébelleuse) qui renvoie au cortex moteur via le noyau ventral latéral du thalamus. L’information redescend par le faisceau cortico-spinal sur les motoneurones de la moelle.
L’archéocérébellum contrôle les mécanismes de la station érigée après avoir reçu les afférences vestibulaires et proprioceptives et se projette sur les motoneurones axiaux de la moelle spinale. Ainsi les informations vestibulaires se projettent sur le cortex, par des voies multi synaptiques, mais aussi par une voie tri-synaptique via le thalamus. Cette dernière voie correspond probablement à une voie d’alerte ou d’urgence chez l’homme.
schémas moteurs et recevant de toutes les régions du cortex et du thalamus (sensibilité proprioceptive). À partir de ces schémas, le mouvement est induit au niveau du cortex moteur et prémoteur via le noyau ventral antérieur du thalamus dont l’action est modulée par le noyau subthalamique. Les voies motrices extra-pyramidales formant les faisceaux réticulo-spinaux, tegmental central et rubrospinal contrôlent le tonus et les mouvements automatiques. Le cervelet assure le déroulement du mouvement.
Lorsque le cortex prémoteur a reçu les informations venant des noyaux gris centraux, il se projette sur le néocérébellum (voie cortico-ponto-cérébelleuse) qui renvoie au cortex moteur via le noyau ventral latéral du thalamus. L’information redescend par le faisceau cortico-spinal sur les motoneurones de la moelle.
L’archéocérébellum contrôle les mécanismes de la station érigée après avoir reçu les afférences vestibulaires et proprioceptives et se projette sur les motoneurones axiaux de la moelle spinale. Ainsi les informations vestibulaires se projettent sur le cortex, par des voies multi synaptiques, mais aussi par une voie tri-synaptique via le thalamus. Cette dernière voie correspond probablement à une voie d’alerte ou d’urgence chez l’homme.

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