Système   vestibulaire  :

anatomie, physiologie et  pathologies



Introduction.
La gravité étant une accélération linéaire, le labyrinthe postérieur est donc un récepteur gravitoinertiel capable de transcrire, en un signal biologique, toutes les forces induites par les mouvements de la tête et les forces gravitaires en rapport avec sa position dans l'espace.
La fonction de l'appareil vestibulaire est de renseigner les centres sur la vitesse et la position de la tête dans l'espace et d'initier certains réflexes nécessaires à la stabilisation du regard, de la tête et, dans une moindre mesure, du corps.
Présentation générale du système vestibulaire
Le système vestibulaire comprend un appareil récepteur : le labyrinthe membraneux postérieur, et des voies vestibulaires divisées en contingents périphérique et central. Elles sont véhiculées avec les voies cochléaires dans le même contingent périphérique, le nerf vestibulo-cochléaire, ou huitième nerf crânien. Formé de neurones en T analogues aux neurones des ganglions spinaux, il est composé de deux racines distinctes, vestibulaire et cochléaire, véhiculant respectivement les informations relatives à l’équilibre et à l’audition. À partir des récepteurs sensoriels, constitués des macules otolithiques et des crêtes ampullaires, les informations vestibulaires suivent le nerf vestibulaire. Tout entier intra-crânien, il aboutit dans les noyaux vestibulaires du tronc cérébral, véritable centre d’intégration où convergent des afférences proprioceptives, visuelles et cérébelleuses. De ces noyaux partent des fibres ascendantes à destinée cérébelleuse, réticulaire, thalamique et corticale et des fibres descendantes pour la moelle spinale.

Anatomie  fonctionnelle de   L’’appareil vestibulaire  :

L’appareil vestibulaire ou labyrinthe postérieur est localisé dans la partie pétreuse de l’os temporal (rocher).

          I-1 Le labyrinthe osseux postérieur :

Il est formé d’une cavité centrale, le vestibule, dans laquelle s’abouchent trois canaux semi-circulaires qui sont antérieur (supérieur), postérieur et latéral (horizontal). Le canal semi-circulaire antérieur fait avec le plan sagittal un angle de 37 degrés ouvert en avant. Il est perpendiculaire au canal latéral, lui-même perpendiculaire au canal postérieur. L’extrémité postérieure du canal antérieur et l’extrémité supérieure du canal postérieur se réunissent pour constituer un canal commun qui s’ouvre dans le vestibule par un orifice unique. Chaque canal semi-circulaire présente une extrémité dilatée, dite ampullaire, contenant les récepteurs sensoriels (figure 1).
I-2 Le labyrinthe membraneux postérieur :
Le labyrinthe membraneux, logé dans les cavités du labyrinthe osseux, est rempli par l’endolymphe, liquide riche en potassium et pauvre en sodium. L’espace ménagé entre l’os et le labyrinthe membraneux contient la périlymphe, riche en sodium et pauvre en potassium. Le labyrinthe membraneux contient deux vésicules :
le saccule et l’utricule. À la face inférieure de l’utricule et à la face médiale du saccule, le revêtement épithélial s’est différencié localement en récepteurs neuro-sensoriels de 2 à 3 mm de diamètre, appelés macules otolithiques. Perpendiculaires l’une par rapport à l’autre, elles sont sensibles aux accélérations linéaires, en particulier à la gravité (figure 2).
Le labyrinthe membraneux (conduits semi-circulaires) contenu dans les canaux semi-circulaires présente trois zones de différenciation neuro-sensorielle appelées crêtes ampullaires, situées dans chacune des trois extrémités ampullaires. Orientées dans les trois plans de l’espace, elles sont sensibles aux accélérations angulaires (figure 2).
I-3 Les récepteurs périphériques :
Le revêtement épithélial des macules otolithiques et des crêtes ampullaires est composé de cellules sensorielles et de cellules de soutien.

a)     L’épithélium neuro-sensoriel :

Les cellules sensorielles de cet épithélium sont les cellules ciliées. Regroupés à leur extrémité apicale, les cils sont en contact avec l’endolymphe. Il existe ainsi de trente à cent stéréocils (microvillosités) et un kinocil (seul véritable cil) par cellule. Les stéréocils sont rangés par longueur décroissante à partir du kinocil et sont reliés entre eux et avec le kinocil. Les cellules ciliées se distinguent en types I et II (figure 3), selon des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles. Les cellules de type I dites aussi piriformes et phylogénétiquement plus récentes ont une forme d’amphore, avec un noyau en position basale. La fibre afférente établit avec elles une synapse englobant la cellule sous la forme d’une terminaison calicielle. Ces cellules sont situées principalement au sommet des crêtes ampullaires et au centre des macules. Les cellules de type II ont une forme rectangulaire avec un noyau disposé plutôt vers la lumière. Les connections synaptiques avec les fibres afférentes sont en bouton. Les cellules de type II sont principalement localisées à la base des crêtes et à la périphérie des macules. Les corps cellulaires à l’origine des fibres vestibulaires efférentes sont situés au niveau de la fosse rhomboïde, dans la formation réticulaire parvocellulaire, latéralement au noyau abducens. Ce système apparaît comme un dispositif permettant de basculer rapidement d’un mode de contrôle postural continu à un mode de contrôle postural anticipant un mouvement volontaire. Il s’agit d’un système anticipatif qui contrôle les récepteurs vestibulaires en prévoyant les conséquences d’un mouvement volontaire de la tête excitant le vestibule. Les cellules de soutien, situées entre les cellules ciliées de types I et II, sont de forme variée. Le noyau est en position basale et le cytosquelette est particulièrement riche en microtubules. Les cils des cellules sensorielles des crêtes baignent dans un gel de mucopolysaccharides épais appelé cupule, alors que les cils des cellules sensorielles maculaires traversent une membrane grillagée contenant des cristaux de carbonate de calcium appelés otolithes ou otoconies (gravité spécifique : 2,71). Les otolithes sont formés de petits cristaux : les cristallites, de taille variable et disposés en couches successives. Les otolithes dégénèrent au cours du vieillissement. La striola est une petite ligne incurvée qui coupe la membrane otolithique en deux zones de surfaces égales.

Stimulation du récepteur :
Au repos, les cellules ciliées sont le siège d’un potentiel de repos négatif. Suivant le mouvement de la tête, il se produit un déplacement de la cupule ou des otolithes provoquant ainsi celui des stéréocils. Le déplacement des stéréocils dans la direction du kinocil active la cellule induisant une dépolarisation membranaire. Cela suscite la libération de neuromédiateurs dans la fente synaptique générant un potentiel d’action dans la fibre afférente maculaire ou ampullaire. Une accélération linéaire stimule essentiellement les afférences maculaires et une accélération angulaire les afférences ampullaires. Des études expérimentales sur rongeurs plaident en faveur d’une répartition des cellules sensorielles en unités fonctionnelles dont les réponses aux stimulations sont fonction de leur emplacement. Des unités irrégulières composées de fibres de petit calibre sont connectées aux cellules de type II par boutons synaptiques, tandis que des unités régulières constituées de fibres myélinisées de calibre plus important sont reliées aux cellules de type I par des terminaisons synaptiques calicielles, ou aux cellules de type II par des boutons synaptiques. Les macules utriculaires et sacculaires codent les accélérations linéaires à type de translation ou les inclinaisons de la tête. Les récepteurs ampullaires codent
différemment selon le type d’unité : les unités régulières codent les accélérations rotatoires aux basses fréquences de stimulation, les vitesses aux moyennes fréquences et la position aux fréquences élevées. Les unités irrégulières codent les accélérations aux fréquences basses et élevées et les vitesses pour les fréquences intermédiaires.
b)    Le nerf vestibulaire :
Les dendrites du nerf vestibulaire prennent leur origine au contact des cellules sensorielles du labyrinthe postérieur et gagnent les noyaux vestibulaires du tronc cérébral situés dans la fosse rhomboïde (plancher du quatrième ventricule). Les corps cellulaires sont contenus dans le ganglion vestibulaire (de Scarpa) au niveau du méat acoustique interne.
Mode de constitution de la racine vestibulaire :
Les dendrites de la racine vestibulaire sont regroupées en trois branches :
— une branche supérieure formée du nerf utriculaire, des nerfs ampullaires antérieur (supérieur) et latéral (externe) et des fibres provenant de la partie antéro-supérieure de la macule sacculaire par l’anastomose de Voit ;
— une branche inférieure formée par le nerf sacculaire ;
— une branche postérieure formée par le nerf ampullaire postérieur.
La branche supérieure émerge du méat acoustique interne par l’aire vestibulaire supérieure (quadrant postéro-supérieur). La branche inférieure traverse l’aire vestibulaire inférieure (quadrant postéro-inférieur), et la branche postérieure passe par un orifice particulier, le foramen singulare de Morgagni (figure 4). Une petite branche provenant du nerf ampullaire postérieur innerve la partie la plus postérieure de la crête ampullaire postérieure ou la stria neglecta. Exceptionnelle chez l’homme, elle siège à la partie inférieure de l’utricule au voisinage de la crête ampullaire postérieure à laquelle d’après Tran Ba Huyet al. Elle est vraisemblablement incorporée.
Trajet du nerf vestibulaire en amont du ganglion
vestibulaire
Les racines vestibulaire et cochléaire s’accolent pour former le nerf vestibulo-cochléaire (nerf acoustique ou auditif). Ce dernier établit des rapports intimes avec le nerf facial (VII) et le nerf intermédiaire (intermédiaire de Wrisberg).
La racine cochléaire est rostro-ventrale (antéro-inférieure) au nerf facial, le nerf intermédiaire est situé entre les deux (d’où son nom). La racine vestibulaire supérieure est au même niveau que le nerf facial et en position dorsale par rapport à lui. La racine vestibulaire inférieure, résultant de l’accolement des branches vestibulaires inférieure et postérieure, est postérieure ou dorsale au nerf cochléaire.

Des anastomoses peuvent s’établir au sein du paquet
acoustico-facial Poirier et Charpy décrivent :
— une anastomose caudale (postérieure), grêle, entre le nerf intermédiaire et la racine vestibulaire supérieure, et contenant des efférences parasympathiques. Les deux nerfs sont alors maintenus dans une gaine piale commune ;
— une anastomose rostrale (antérieure) sous la forme d’un ou de deux filets nerveux entre le genou du nerf facial et le ganglion vestibulaire. Une anastomose vestibulo-cochléaire ventrale (inférieure) ou nerf de Voit relie la racine cochléaire au nerf sacculaire en traversant la fossette cochléaire. Elle véhicule les fibres cochléaires efférentes latérales vers les cellules ciliées internes homolatérales, et celles du système cochléaire efférent médial vers les cellules ciliées externes controlatérales. Ce système cochléaire efférent médial est exploré par les oto-émissions acoustiques.
Origine réelle, le ganglion vestibulaire
Le nerf vestibulaire comprend environ vingt mille neurones bipolaires. Les corps cellulaires se trouvent dans le ganglion vestibulaire qui a la même signification que les ganglions spinaux, et les fibres qui en émanent sont les homologues des racines dorsales des nerfs spinaux. Le ganglion vestibulaire est situé dans le fond du méat acoustique interne. Il est souvent divisé en deux parties distinctes : vestibulaire supérieure ou ganglion vestibulaire proprement dit, et vestibulaire inférieure (de Boettcher).


En aval du ganglion vestibulaire, dans le méat
acoustique interne
Dans le méat acoustique interne, long de 1 cm et large de 5 mm, la pie-mère forme une gaine propre à chaque nerf. L’arachnoïde constitue une gaine commune, la dure-mère fusionne au périoste. Les nerfs ont un trajet spiralé de telle sorte qu’ils effectuent une rotation de 90° les uns par rapport aux autres.
La racine cochléaire est l’élément le plus volumineux du nerf vestibulo-cochléaire. En position rostroventrale(antéro-inférieure), elle forme une gouttière à concavité dorsale (supérieure), où reposent le nerf intermédiaire et le nerf facial (figure 5). La racine vestibulaire, clairement individualisée de la racine cochléaire par un sillon constant, occupe la moitié caudale (postérieure) du méat acoustique interne. Dans sa partie proximale, elle contient des fibres vestibulaires efférentes. Chez le singe, ces fibres proviennent d’un groupe de cellules situées entre le complexe vestibulaire et le noyau du nerf abducens
(VI ou nerf moteur oculaire externe), elles se projettent sur les labyrinthes homo et controlatéraux en cheminant avec les fibres du système cochléaire efférent.
Le nerf facial est en position rostro-dorsale (antérosupérieure). Le nerf intermédiaire est caudal (postérieur) au nerf facial avec lequel il fusionne. De nombreuses anastomoses s’établissent entre les deux nerfs. Au niveau du pore acoustique interne, les fibres vestibulaires sont en position caudo-dorsale (postéro supérieure). Dans le trigone (angle) ponto-cérébelleux 

Le trigone ponto-cérébelleux est un espace dont la base antéro-latérale est représentée par la face postéro-supérieure de la partie pétreuse de l’os temporal. Il est limité médialement par le pont et la moelle allongée (bulbe rachidien), caudalement (en arrière) parle cervelet, en haut par la tente du cervelet et en bas par la face endocrânienne de l’os occipital recouverte par la dure-mère. Dans la fosse crânienne postérieure, le nerf vestibulo-cochléaire traverse le trigone ponto-cérébelleux selon une direction oblique caudo-médiale(postéro-interne). Il fait partie d’un pédicule vasculo-nerveux dont chaque élément possède sa gaine piale propre, mais pour lequel l’arachnoïde forme une gaine commune. Le nerf facial se place au-dessus et médialement, le nerf intermédiaire entre les deux. Deux artères rejoignent les nerfs : l’une volumineuse, l’artère labyrinthique, vient de l’artère basilaire ou de l’artère cérébelleuse inféro-antérieure ; l’autre grêle issue de l’artère basilaire se divise en T en arrivant au contact du nerf facial. L’artère labyrinthique s’interpose entre le nerf facial et le nerf vestibulo-cochléaire, ou bien se place entre le nerf facial et le plancher du méat acoustique interne. Elle fait parfois une boucle dans le méat acoustique interne et vascularise
l’oreille interne. Le nombre et la disposition des veines sont variables. La veine cochléaire inférieure et la veine labyrinthique (inconstante) se jettent dans le sinus pétreux inférieur, la veine de l’aqueduc du vestibule se draine dans le sinus latéral.
Le nerf vestibulo-cochléaire repose sur la face postéro-supérieure de la partie pétreuse de l’os temporal.
Le pont (protubérance) et l’artère basilaire sont exposition rostrale (antérieure) et médiale, l’hémisphère cérébelleux et le flocculus en position caudale (postérieure) et latérale. En bas, les nerfs mixtes émergent du sillon dorso-latéral (collatéral postérieur) de la moelle allongée et se dirigent vers le foramen jugulaire (trou déchiré postérieur). L’émergence du nerf trijumeau (V) est supérieure et à distance.
Origine apparente
Elle correspond à l’émergence du nerf vestibulo-cochléaire du tronc cérébral. Ce nerf pénètre dans le tronc cérébral par la fossette latérale au niveau du sillon entre la moelle allongée et le pont (bulbo-pontique). Il est en position rostrale (antérieure) et médiale au récessus latéral du quatrième ventricule, et sous le
pédoncule cérébelleux moyen. Il est alors dorso-latéral au nerf facial et au nerf intermédiaire.
Ses rapports sont en haut le nerf trijumeau qui reste à distance, en bas le nerf glosso-pharyngien (IX), et latéralement le plexus choroïde du quatrième ventricule et le flocculus.
À l’intérieur du névraxe, le nerf vestibulo-cochléaire se divise en ses deux contingents, cochléaire et vestibulaire, destinés aux noyaux cochléaires et vestibulaires.

LES VOIES VESTIBULAIRES CENTRALES

Les noyaux vestibulaires

Les noyaux vestibulaires se répartissent en quatre groupes principaux situés dans la fosse rhomboïde (plancher du quatrième ventricule). On distingue ainsi un noyau rostral (supérieur ou de Betcherew), un noyau caudal (inférieur), un noyau latéral (de Deiters) et un noyau médial (de Schwalbe). Il existe aussi une dizaine d’autres petits noyaux satellites. Les fibres vestibulaires se projettent sur les différents noyaux avec une certaine prédominance selon leur origine (somatotopie) : le noyau médial reçoit essentiellement des afférences ampullaires et le noyau latéral surtout des afférences maculaires. Les noyaux vestibulaires reçoivent des afférences vestibulaires homolatérales, mais aussi controlatérales par des fibres commissurales reliant les noyaux droit et gauche. Par ailleurs ils reçoivent des fibres véhiculant des informations : visuelles, proprioceptives provenant du cortex, du cervelet et des membres. Ils possèdent de multiples projections et sont reliés entre eux par des voies commissurales.

Les voies vestibulo-oculaires 

Les fibres nucléaires efférentes se projettent sur plusieurs systèmes effecteurs. On distingue ainsi les voies vestibulo-oculaires directes reliant les noyaux vestibulaires aux noyaux oculo-moteurs. Ces voies sont extrêmement importantes ; elles sont à l’origine de la phase lente du nystagmus vestibulaire (stabilisation du regard). Ainsi, lors d’un mouvement de rotation de la tête, un couple de conduits semi-circulaires correspondant au plan de rotation de la tête est concerné. Lors d’une rotation dans un plan horizontal de la tête vers la droite, le conduit semi-circulaire latéral droit est excité et le conduit semi-circulaire latéral gauche est inhibé (du fait de la polarisation des cils ; système en push-pull). Il en résulte un mouvement compensatoire des yeux vers la gauche. Ce réflexe vestibulo-oculaire peut être schématisé de la façon suivante (trois neurones et deux relais) :
— le nerf vestibulaire fait relais dans le complexe
vestibulaire avec un neurone vestibulo-oculaire ;
— celui-ci fait lui-même relais dans le noyau du
nerf moteur de l’œil concerné par le mouvement de la
tête soit le nerf abducens (VI) gauche ;
— puis, les informations cheminent dans le VI gauche mais aussi dans le nerf oculomoteur droit (mouvements conjugués des yeux grâce au faisceau longitudinal médial : bandelette longitudinale postérieure).
Une voie indirecte vestibulo-oculaire, poly synaptique, passant par la formation réticulaire pontique suscite un mouvement oculaire compensateur adapté à
celui de la tête, c’est-à-dire de même vitesse mais dans le sens contraire.
Des boucles visuo-cérébello-vestibulaires modulent ces réflexes selon le type de stimulation visuelle. Ainsi, la fixation du regard au cours d’un mouvement de rotation inhibe le nystagmus.
Il faut aussi noter que les noyaux vestibulaires sont associés aux voies de la poursuite (stabilisation du regard), des saccades (orientation du regard) ou encore du réflexe opto-cinétique (intervenant à vitesse constante, quand le système vestibulaire est silencieux). À ce titre, la phase rapide du nystagmus vestibulaire (phase d’orientation du regard) est une voie commune aux saccades.

Les voies d’association internucléaires

Les noyaux oculo-moteurs sont reliés entre eux par un faisceau d’association internucléaire, le faisceau longitudinal médial qui permet les mouvements conjugués des yeux. De même, les noyaux vestibulaires sont aussi connectés par des fibres commissurales permettant l’activation de certains groupes cellulaires par le labyrinthe controlatéral. Ainsi, les noyaux rostral et médial envoient de nombreuses fibres à leurs homologues controlatéraux. Le noyau médial se projette massivement sur le noyau rostral controlatéral et le noyau caudal sur les noyaux : rostral, médial et caudal controlatéraux.

Les voies vestibulo-spinales

Les fibres vestibulo-spinales latérales et médiales se projettent sur les motoneurones de la moelle spinale et participent au maintien de la posture. Le faisceau vestibulo-spinal latéral prend naissance dans le noyau vestibulaire latéral et se projette par voie directe ou poly synaptique sur les neurones de la corne ventrale homolatérale de la moelle spinale. Il existe une somatotopie telle que les fibres venant de la partie ventro-supérieure du noyau sont destinées à la moelle cervicale, les fibres venant de la partie dorso-inférieure se projettent sur la moelle lombo-sacrale et les fibres de la partie intermédiaire sont destinées à la moelle thoracique. Le faisceau vestibulo-spinal médial prend naissance dans le noyau médial, suit le faisceau longitudinal médial et se projette de façon bilatérale sur les motoneurones de la moelle thoracique supérieure.
Les voies vestibulo-cérébelleuses
Les voies vestibulo-cérébelleuses et cérébello-vestibulaires assurent la coordination du mouvement selon les variations de la posture. L’archéocérébellum (lobe flocculo-nodulaire) reçoit les informations vestibulaires par le pédoncule cérébelleux inférieur et les contrôle. Après relais dans le noyau fastigial, les efférences cérébelleuses se projettent via le pédoncule cérébelleux inférieur sur les noyaux vestibulaires, qui envoient vers la formation réticulaire et les cornes ventrales de la moelle un ordre moteur coordonné. Il assure le maintien de la station érigée. Les noyaux vestibulaires stimulent les noyaux de la formation réticulaire ponto-mésencéphalique et par le faisceau réticulo-spinal ventral activent les motoneurones γ, renforçant le tonus des muscles anti-gravifiques.

Les voies coeruléo-vestibulaires

L’existence de ces voies a été démontrée expérimentalement chez le rat, le lapin et le singe. Il s’agit de deux voies noradrénergiques provenant du locus coeruleus. Un faisceau latéral se projette sur le noyau vestibulaire rostral et la partie supérieure du noyau latéral. Un faisceau médial se projette sur les noyaux rostral, latéral et médial ainsi que le noyau prepositus hypoglossi, adjacent au noyau du nerf hypoglosse. Elles interviendraient en modifiant les réflexes vestibulo-oculaires et vestibulo-spinaux selon les différents niveaux de vigilance.

Les connexions avec les autres noyaux des nerfs crâniens

Des études réalisées chez le rat montrent l’existence de voies de connexions trigémino-vestibulaires réciproques. Les fibres émanant de la partie caudale du noyau mésencéphalique du nerf trijumeau se projettent essentiellement de façon homolatérale sur les noyaux vestibulaires médial, latéral et caudal. Certaines se projettent sur le noyau rostral et le noyau prepositus hypoglossi, mais à un moindre degré. Les fibres des noyaux vestibulaires destinées au noyau du nerf trijumeau n’appartiennent pas aux mêmes populations de neurones que celles recevant les afférences trigéminales. Ces résultats montrent que des informations sensitives provenant de la face et des muscles oculo-moteurs complètent les afférences proprioceptives du cou et des niveaux médullaires inférieurs dans
la régulation vestibulaire des mouvements oculocéphalogyres. Les voies vestibulo-vagales sont à l’origine des phénomènes végétatifs lors des dysfonctionnements de l’appareil vestibulaire.

Les projections vestibulaires corticales

Des études réalisées chez le chat mettent en évidence des voies cortico-vestibulaires modifiant l’activité des neurones vestibulo-spinaux. Provenant essentiellement des aires 2 et 3a, il s’agirait de voies poly synaptiques modulant les réflexes vestibulaires et portant sur les muscles du cou et des membres. Les noyaux vestibulaires ne reçoivent donc pas seulement des afférences vestibulaires mais aussi des entrées visuelles, proprioceptives, cérébelleuses, striatales et réticulaires. Cela signifie que dès son entrée dans le tronc cérébral, l’information vestibulaire n’est déjà plus isolée en tant que telle et se trouve confrontée à d’autres afférences. Le cortex cérébral ne reçoit donc pas une information spécifiquement vestibulaire, mais un ensemble de données de natures différentes à partir desquelles s’élabore une représentation multimodalitaire des mouvements de la tête et du tronc dans l’espace.

II-)           Syndrome vestibulaire
En cas de pathologie unilatérale (déficit comme dans une névrite vestibulaire ou excitation comme dans un vertige positionnel paroxystique bénin), un syndrome vestibulaire apparaît. Les signes cardinaux se déduisent des connexions du labyrinthe postérieur dans des conditions statiques (signes spontanés survenant même en l'absence de mouvement), dynamiques (en relation avec les mouvements de la tête) et positionnelles
(par rapport au vecteur gravité) :
vertige : spontané, cinétique et positionnel;
nystagmus : spontané, de positionnement(déclenché par le changement de position et s‘épuisant rapidement), de position (déclenché par une ou plusieurs positions de la tête et persistant tant que dure la position);
ataxie : statique et dynamique;
signes neurovégétatifs.
           II-1                     Vertige
C'est une illusion de déplacement du corps ou d’objets environnants en un sens donné, le plus souvent de forme rotatoire ; beaucoup plus rarement, c'est une impression de déplacement rectiligne. Parfois s'ajoutent de fausses sensations de position, l'impression que le corps est incliné d'un côté (symptômes appartenant aux pathologies otolithiques). Il s'y associe deux ordres de signes :
• des signes de déséquilibre résultant d'une action sur les voies motrices pour corriger l'équilibre que le sujet croit avoir perdu. Ce sont des mouvements du tronc et des membres, parfois très violents, comme au cours du vertige positionnel paroxystique bénin (VPPB), lorsque l’on déclenche le vertige dans la manœuvre deDix et Hallpike (cf. chapitre 10) ;
• un retentissement psychique parfois intense avec angoisse et réactions émotives spectaculaires. Le sujet peine à décrire ses symptômes et à répondre à des questions comme ; dire dans quel sens les objets se déplacent, dire si les vertiges sont exagérés par les mouvements de la tête ou s'il existe une position de confort. Toutes ces notions
sont en faveur de l'origine vestibulaire de ses symptômes.
             II-2                     Nystagmus à ressort
C'est un déplacement rythmique des globes oculaires constitué d'une secousse lente d'origine vestibulaire et d'une secousse rapide qui ramène l'œil à son point de départ. Par convention, c'est le sens de la secousse rapide qui définit le nystagmus. L’examen précise le plan dans lequel se produit le nystagmus. Il peut se situer dans un plan horizontal, vertical ou oblique ; il peut affecter le type rectiligne ou rotatoire (ou mieux torsionnel) horaire ou antihoraire (du point de vue de l'observateur) ; il peut être soit spontané, soit révélé par une certaine direction du regard, soit provoqué par des positions ou des prises de position(positionnement)
             II-3                     Ataxie vestibulaire
Dans la station debout les yeux fermés, il existe un signe de Romberg labyrinthique caractérisé par une déviation latérale du corps, lente et progressive survenant après un temps de latence, avec tendance à la chute.
À la marche, il y a tendance à la déviation latérale, les pieds se croisant, c'est la marche en ciseaux. Lorsque l'on demande au sujet de faire plusieurs fois dix pas en avant et dix pas en arrière les yeux fermés, il y a déviation progressive : les trajets du sujet dessinent les rayons d'une étoile, c'est la marche en étoile. Si l'on demande au sujet de tendre ses bras en-avant et de placer ses index en face de ceux De l‘opérateur, après fermeture des yeux, on constate une déviation des index dont on note le côté.
                II-4                     Réactions neurovégétatives
C'est le résultat du retentissement de l'excitation vestibulaire sur les noyaux bulbaires du nerf vague. Elles sont marquées par des nausées, voire des vomissements aggravés par les mouvements de la tête. Il existe aussi de la pâleur et une bradycardie.

Conclusion
L’équilibre est une fonction pluri modalitaire faisant intervenir trois afférences : vestibulaire, visuelle et sensitive. Lorsque les trois systèmes donnent des informations concordantes au cortex, l’équilibre reste inconscient. Quand les informations sont discordantes, on se trouve dans une situation de conflit sensoriel ou de dérivation sensorielle (perte d’un vestibule) que le cerveau doit résoudre. Si le conflit sensoriel persiste, c’est le mal des transports, la cinétose. En cas de perte d’un vestibule le patient ressent des vertiges mais la compensation va intervenir soit grâce à l’autre vestibule soit par phénomène de substitution. Lorsqu’on doit maintenir son équilibre (par exemple dans le cas des sportifs), on fait intervenir de nombreuses structures (activées en imagerie fonctionnelle et confirmées par l’expérimentation animale) telles que les noyaux gris centraux élaborant des
schémas moteurs et recevant de toutes les régions du cortex et du thalamus (sensibilité proprioceptive). À partir de ces schémas, le mouvement est induit au niveau du cortex moteur et prémoteur via le noyau ventral antérieur du thalamus dont l’action est modulée par le noyau subthalamique. Les voies motrices extra-pyramidales formant les faisceaux réticulo-spinaux, tegmental central et rubrospinal contrôlent le tonus et les mouvements automatiques. Le cervelet assure le déroulement du mouvement.
Lorsque le cortex prémoteur a reçu les informations venant des noyaux gris centraux, il se projette sur le néocérébellum (voie cortico-ponto-cérébelleuse) qui renvoie au cortex moteur via le noyau ventral latéral du thalamus. L’information redescend par le faisceau cortico-spinal sur les motoneurones de la moelle.
L’archéocérébellum contrôle les mécanismes de la station érigée après avoir reçu les afférences vestibulaires et proprioceptives et se projette sur les motoneurones axiaux de la moelle spinale. Ainsi les informations vestibulaires se projettent sur le cortex, par des voies multi synaptiques, mais aussi par une voie tri-synaptique via le thalamus. Cette dernière voie correspond probablement à une voie d’alerte ou d’urgence chez l’homme.

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